生物 ****************** 视觉 ============== 更多谱段的视觉细胞 ----------------------- 如果人的眼睛中除了处理三种波段的细胞，还有另外的处理其他种类的视锥细胞，那么可以感受更复杂的视觉。 .. admonition:: 人类的视觉 :class: note 人感受颜色是通过视锥细胞来实现的，三种视锥细胞为 L 型（长波段，红色），M 型（中间波段，绿色），S 型（短波段，蓝色段）。顺便一只人眼中大约有六七百万的视锥细胞。 .. figure:: assets/bio/Cones_SMJ2_E.svg.png :align: center 三种视锥细胞能感受的光谱。来源：`File:Cones SMJ2 E.svg `_ ，GNU Free Documentation License. 仔细的说来，通过视锥细胞里面的三种不同的蛋白质来响应不同的波段的光信号。然后信号被传递到大脑中，经过复杂的过程，才形成了我们的视觉。 从数学上来看，视网膜所做的，是进行零散的傅里叶展开：使用 L，M，S 三组颜色完备基矢来展开光信号。例如某种与位置和时间有关的信号落在视网膜上。我们的视网膜对光信号做了如下处理： .. math:: f(r,\theta,t;\lambda) = \sum_{i=L,M,S} g(r,\theta,t) e_i, 这里面 :math:`r`, :math:`\theta` 是用来指定在视网膜上的位置的， :math:`\lambda` 是波长。也就是说除了偏振以外的所有的光信息可以看做一个光谱，与视网膜上的位置有关，并且随着时间变化。使用 L，M，S 三组基矢我们把这个光信息展开了。 然而这是不完备的展开，仅仅是在三色颜色空间的展开。严格来说，我们需要的是一个连续的傅里叶展开。 例如一个例子是四色型视觉（tetrachromacy）。鲫鱼和斑马鱼具有四色型视觉，他们除了能够感受人能感受到的红绿蓝之外，还能感受到紫外波段。[1]_ 另外的例子是某些鸟类，例如 斑胸草雀[4]_ ，可以看到紫外，波长短至 300nm。既然谈到了四色型视觉，那么五色型视觉呢？六色型视觉呢？ .. figure:: assets/bio/zebrafishUV.png :align: center 斑马鱼可以看到紫外的波段。[2]_ .. figure:: assets/bio/Zebra_finch.jpg :align: center 斑胸草雀。来源 `File:Zebra finch.jpg `_ .. [1] `Tetrachromacy `_ .. [2] `Zebrafish ultraviolet visual pigment: absorption spectrum, sequence, and localization. `_ .. [4] `斑胸草雀 `_ .. admonition:: 人类的四色型视觉 :class: note 实际上有人类四色型视觉的案例。[5]_ 然而，在人的身上，即便我们有了响应第四种波段的光的细胞，这个信号能否单独的预处理并传递给大脑皮层，需要很多其他的研究需要确认。 有些人可能是潜在的四色型视觉，他们可能比正常人多出一类细胞即 L' 型，可以感受红绿之间的一个波段。 .. figure:: assets/bio/lprimeclass.png :align: center L' 细胞的感光用虚线标出。灰色谱是被观测物体的谱。来自 `此视频 `_ 的屏幕截图。 .. [5] `Jordan, G.; Mollon, J. D. (1993). "A study of women heterozygous for colour deficiencies". Vision research 33 (11): 1495–1508. `_ 既然是脑洞文，**如果一个人想要看到紫外波段呢？** 一个可能的脑洞是：干细胞->敲掉基因->换上新的蛋白对应的基因->培养成视锥细胞->植入视网膜（替换原来某些视锥细胞）。[3]_ 然而这解决了探测器的问题，我们还需要解决信号的传输和处理。倘若新植入的视锥细胞的信号是单独处理并且送往大脑皮层，那么视觉信息的处理会很混乱。最好的情况是，新的信息像 L，M，S 一样具有一定的独立性。这样假定大脑能够处理的话，就可以得到更加详细的频谱信息。[6]_ .. [3] 感谢某水群中的各位，特别是@飘飘提供的干细胞思路。 .. [6] 此处忽略视觉处理时 LGN，眼优势柱，XY 体系这些细节。倘若考虑的话，XY 体系和眼优势柱会非常有用。XY 这里可以用来分开传递信息，视优势柱可以设计出更好的时间相应（变成相空间的视优势柱）等等。 .. admonition:: 多色型视觉应用：绘画中的秘密 :class: note 达芬奇是一名 tetrachromat，具有四色型视觉。他在自己的一副绘画中藏了只有四色型视觉才能看到的秘密。这个秘密只能四色型视觉的人才能知道。达芬奇的后人一直保留着这幅画，但是从某一代之后就不再有四色型视觉。这个秘密在后来被其他人一个人发现了。然后…… 就这样。 可控制谱段的视觉 ------------------------- 倘若我们的光感受器中的蛋白的响应谱段是可以通过离子浓度（或其他手段）来调节的[7]_ ，这样我们可以控制我们眼睛看到的谱段。 例如我们可以降低溶液浓度来使得蛋白质的敏感谱段像红端移动，这样我们就可以在夜晚需要活动的时候调节到这个模式，从而看到红外的光谱。 .. [7] 蛋白质构型是取了在某个环境中的能量（自由能）极值点，改变溶液可以改变周围电势能的分布，如此改变蛋白质构型的可能性也不是没有的。或者简单的模仿细胞膜上的离子通道。 感受连续谱段的视觉细胞 ---------------------------- 更大面积的视网膜感光细胞分布 ------------------------------ 人的眼睛中存在一种 Muller 细胞，这种细胞可以起到光波导的作用。 .. admonition:: Muller 细胞 :class: note .. figure:: assets/bio/mullercells.png :align: center Muller 细胞的光波导性质。来源：`"Retinal Glial Cells Enhance Human Vision Acuity" A. M. Labin and E. N. Ribak, Phys. Rev. Lett. 104, 158102 (2010) `_ 我们可以设想这样一种人眼，视网膜整个内壁都是视细胞并且与视神经相连，在这些光波导的某些地方使用“分光镜”，将光线部分导入到视网膜的其他地方。（还有一部分用来观测光在眼球内的散射从而判断信息。） 而这些其他地方的视细胞或许有特殊性，例如可以探测其他波段的信息。这样大脑皮层视觉区可以有一部分专门处理这个。平时我们并不会用到，但是如果在这些波段出现了异常，我们可以感受到，并且专注在这些波段。 .. admonition:: 感受到红外波段的应用 :class: note 视网膜的内壁某些可以感受红外波段的细胞，如果身边的红外热源突然发生变化，我们就可以感受到并且去观察。 例如有人从背后接近自己，我们这部分细胞会感受到有个热源越来越强，说明在靠近自己，这样我们就知道，背后有人！**武林高手无法从背后被偷袭什么的，一定是这样的。** 偏振 ----------------- 有的复眼可以看到偏振。[8]_ 偏振用处很大，通过调节偏振，我们可以消除影响我们视觉的反射光等等。 .. [8] `Miniaturized imaging systems `_ 参考即注释 ===================== 1. 一本比较好的书是寿天德的 `《视觉处理的脑机制》 `_ 。这本书比较详细地论证了人的视觉机制。